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大脑如何思维-第22章

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  如果皮层的标准跳跃间距的涵义不是一个冲动追逐其尾,那么这又有何种意义呢?看来,其意义很可能是导致同步化的产生。 
  如果你参加合唱,你是通过听别人唱来与大家同步的——要是听自己的声音,不是迟了就是早了。你当然也影响别人。即使听到每个人唱有点费力,但由于那种反馈,你很快就能与别人同步起来。 
  你在那支合唱队中的位置很像新皮层中一个表层锥体神经元所处的位置,这种神经元从四周的邻近神经元接收兴奋性输入。像这样的网络已经得到了广泛的研究,即使还没有对表层新皮层本身进行足够的研究。这种网络甚至只具有少量的反馈,也会发生同步化(这就是为什么我假设你有点重听,仅此而已入两个相同的钟摆如果靠得很近会趋于同步,这正是由于它们所产生的空气和架子的震动所致。据说在女宿舍里月经周期也会趋于同步。虽然像钟摆那样的谐波振荡器需要一点时间进入同步,但非线性系统(如神经元中脉冲的产生)能很快同步起来,即使相互连接强度比较弱。 
  这种同步化倾向一定与时空模式的复制有什么关系吗?这完全是一种简单的几何问题,这种几何问题古希腊人早在注视其浴室地板的瓷砖镶嵌时就发现了,我们中间许多人在墙纸图案中重新发现了它。 
  让我们设想一个“香蕉委员会”正在形成,各种神经元散见于初级视皮层的各处,它们对你所看见的香蕉的这种或那种特征有反应。香蕉外形的轮廓线对某些神经元是一种特别有效的刺激,这些神经元是专门检测边界及其朝向的。在色小斑块中有喜欢黄色的神经元。 
  鉴于它们倾向于彼此兴奋(假设其轴突末梢丛的跳跃间距为0.5毫米),它们将会有一种同步化的趋势——并不是在那个神经元(我将称为“黄1号”)中的所有冲动将与“黄2号”中的同步化,但有一定的百分比会在几毫秒内发生同步化。 
  现在设想有另一个离“黄1号”和“黄2号”等距(0.5毫米)的表层锥体神经元。也许它仅接收微弱的黄色输入,因此它的表示黄色的放电并不活跃。但是这“黄3号”兼从“黄1号”和“黄2号”接收输入。进而,从“黄1号”和“黄2号”这两个同步神经元来的某些输入,因有同样的传输距离,将一起到达“黄3号”的树突。这正是高保真音响迷所谓的“坐在热点上”,即坐在离安放在等边三角形顶点的两个扬声器等距点,略向一侧移动,立体声错觉即被破坏,你听到的是更近的扬声器的单声道音。在皮层接近“黄3号”的热点上,两个突触输入是相加的,即2+2=4(近似)。但是因为“黄3号”的冲动发放阈值可能是10,因此它仍然保持安静(见图6.3)。 
  这意思并不很大。但这些突触是皮层浅表层中的谷氨酸突触,它01具有NMDA通道,可使钠、钾进入下游神经元。这本身也不是那么重要。 
  我暂时还没有告诉你,为什么神经生理学家发现NMDA通道与所有其他突触通道相比是如此令人神往;它们不仅对到达的谷氨酸敏感,也对预先存在的跨突触后膜的电压敏感。要是升高电压,那么下一个到达的谷氨酸将引起一个更大的效应,有时两倍于标准量。这是因为在正常情况下许多跨膜NMDA通道的中央嵌有一个镁离子,起着塞子的作用,电压增高将把这个塞子冲出,使在下一回谷氨酸打开闸门时原来被阻遏的钠和钙流入树突。 
  所有这一切的后果是重要的:它意味着同步到达的冲动比2+2所预期的更有效,其总和可以是6或8(非线性)。两输入的重复的近似同步化甚至更加有效,因为它正好是清除了彼此通道中的镁塞子。很快,来自“黄1号”和“黄2号”的重复同步输入有可能触发“黄3号”产生一个冲动。 
  标准间距相互再兴奋和NMDA突触强度的增高配合得天衣无缝,这都是因为存在同步化趋势。新出现的特性常常来自这种似乎无关事件的组合。 
  现在我们有了3个活动的神经元,形成一个等边三角形的三个角。但还可以有第四个,位于离“黄1号”和“黄2号”另一侧05毫米处。单个表层锥体神经元有多少轴突分支尚无许多资料,但是从顶上往下看、在一个用染料灌注作染色的表层锥体神经元再用计算机作仔细的重构,显示在许多方向上都有分支。因此,离该神经元约0.5毫米处必定有一个面包圈似的兴奋环。两个这样的环,其中心间隔0.5毫米,离“黄1号”和“黄2号”也是05毫米,它们有两个交叉点,就像在平面几何中做线段平分练习时那样。 
  因此,如果“黄1号”和“黄2号”一旦协同作用,并相互同步,会把“黄3号”和“黄4号”都招募进来,那是不足为奇的。与“黄1号”和“黄3号”这一对等距的“热点”上还有其他神经元:也许有一个“黄5号”也将参加合唱,如果它有足够的其他输入从而使成对的输入达到其阈值范围的话。如你所见,存在一种由常常同步的神经无形成一种三角形阵列的趋势,它能沿皮层表面扩展几个毫米。 
  因为一个神经元可为6个其他的神经元所包围,所有这6个神经元都会在某一刻放电,我们因此具有了误差校正机制:即使有一个神经元想干些别的,它也会被迫回到那为其执拗的邻居已建立的协同模式中来。就其本质而言,这是一种误差校正程序,正是人工传真所需要的——要是纤长的皮层间的轴突终末干局部的终末所干的该有多好:以扇形展开成间隔为0.5毫米的小片,而不是终止在一点上(见图6.4)。 
  在右半球,它们确实以分片的形式展开为扇形的。 
  关于联想记忆的“汇聚区”的观点所产生的问题是:需要使一种时空密码在皮层内的长距离传输过程中(例如经过胼胝体从左脑传至右脑)保持同一。因缺乏精细的拓扑映射(轴突终未总是呈扇形展开的,不是终止在单一点)而产生的时空模式的畸变,或在时间上的参差(传导速度并不均一),对于单向的信息流也许并不重要,在那种情况下,只是在通路中一种任意的密码为另一种任意的密码所取代而已。 
  但是,因为在相隔较远的皮层区域之间的连接常常(7条通路中有6条)是交互性的,在前向传输中初始时空放电模式的任何畸变都需要在反向通路上得到补偿,从而使特有的时空模式始终能作为一种感觉或运动图式的局部密码。你可以用一种逆变换校正这种畸变,就像把一个压缩的卷宗松开;也可以用前述误差校正机制来作出修正。你也可以与木同的密码相安无事,只要它们在局部范围内具有相同的涵义(像真名和浑名)。这被称为退化密码,6个不同的DNA三联体均编码为亮氨酸便是一例。我以前曾想,哪一种都比一种误差校正模式更有可能,但当时我并没有意识到,从与回归性兴奋和同步敏感的NMDA通道必然相伴的结晶化所产生误差校正会有多么简单。 
  现在想象一下,有一个光导纤维阵列把一个皮层区与另一侧的相应区连接起来。真实的光纤把一幅象分解成许多点,然后忠实地将点作长距离传输;要是在光纤的那头观察,你会看到亮点组成的与前端相同的输入图案。 
  轴突并非光纤,因为在每一端都有许多细芽。真实的轴突并不终止于一点,而是展开于大型柱那么宽。真实的轴突束也不像一根相干的光纤束,与相邻的互不干扰,它们可以彼此交混起来从而使一个点走入叉路,其在另一端的终止位置发生偏移。真实的轴突的传导速度也会改变,一起开始的冲动可以在不同时间到达,使时空模式发生畸变。 
  但是局部误差校正特性提示,所有这些在一束皮层间纤维的远端都无甚干系。由于那些三角形阵列的存在,所送出的是一种有冗余度的时空模式。在远端的每一点所接收的不仅可以有来自信在目标上的轴突的输入,还叠加有来自离该点0.5毫米多达6根轴突的返回输入。是的,其中有些迷路了,有些到达迟了,但是接收神经元倾向于注意那些反复同步的输入,也许为了复制与起源点相同的放电模式,有几个输入就可以了,对“散兵游勇”则弃之不顾。 
  一旦时空模式的一个小区域在远端重又形成,就像我已解释过的那样,它能扩展为一个较大的区域。就这样,同步的三角形阵列使零乱的布线有可能在皮层内把时空模式作长距离传送——倘若在开始时的时空模式在空间上有10余个拷贝,而在远端终结时有足够范围的相同的模式。 
  一个阵列会变得多大?如果跳跃间距在边界处发生改变,这阵列可能局限在其原来的布劳德曼区。例如,在猴的初级视皮层,跳跃间距为0.43毫米;在其邻近的次级视区为065毫米,这就不大可能发生跨越界线的神经元的募集,但这是一个经验性问题,我们将必须对此进行考察。募集更多神经元进入该三角形阵列需要有对该香蕉已有一定兴趣的候选者。 
  因此,“黄色”的三角形阵列可能不比接收黄香蕉象的视皮层大很多。对线段朝向敏感的神经元平的可能也是同一回事:几个神经元进入同步,参加已定调的合唱,从而形成其中心在另处的一个0.5毫米的三角形阵列;对于香蕉的每一种独立地被察觉的特征,可能会存在一个不同的三角形阵列,它不一定在皮层上跨越相同的距离。俯视被展平的皮层,假设当一个冲动发放时一个微型柱会发亮,我们将会看到一群闪烁的光点。 
  如果我们把视野局限于05毫米的一个圆圈,我们不大会看到多少同步活动,有一个对“黄色”敏感的神经元每秒放电几次,另一个对“线”敏感的神经元每秒放电十几次,等等。但是如果把我们的视野增宽至几个毫米,那我们一忽儿看到几个点发亮,过一忽儿又是另�
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