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Φ睦锻际腔�46卷自动收报机的纸条上,而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有看纸条上的符号,寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止,下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程:取出相配的父方同母方的纸条,剪下并交换其相配的部分,不论它们上面画的是什么。
本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子,而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味,但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有,定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可,按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是:染色体物质的任何一部分,它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说,基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种讲法,我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。
无论根据何种定义,基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大,即多少长的自动收报机用的纸条?让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列;称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列;它也许是一个有八个顺反子的序列;可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位,而且也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何,为了便于进行现在的论证起见,我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段,同染色体的其余部分无任何实质性差别。
现在,下面这点是很重要的:遗传单位越短,它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算,减数分裂每产生一个精子或卵子,整条染色体就有可能经历一次交换,而且这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位,比如说是染色体的一半长,那么每次发生减数分裂时,这一遗传单位分裂的机会是50%。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1%那么长,我们可以认为,在任何一次减数分裂中,它分裂的机会只有1%。这就是说,这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1%还要短得多。甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。
遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示,而世代也可转换为年数。如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位,它的生活史也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体,是从你父亲那里继承下来的,那么它是在你受孕之前不久,在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前,世界有史以来,它从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物,即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一具体精子内,因而它是独特的。这个精子是几百万个精子中的一个,它随这支庞大的微型船船队扬帆航行,驶进你的母体。这个具体的精子(除非你是非同卵的双胞胎)是船队中唯一在你母亲的一个卵子中找倒停泊港的一条船。这就是你所以存在的理由。我们所设想的这一遗传单位,即你的8a染色体,开始同你的遗传物质的其他部分一起进行自身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你要生小孩时,就在你制造卵子(或精子)时,这条染色体也随之被破坏。这条染色体的一些片断将同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新生的染色体8,它比老的可能“好些”,也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合,否则它肯定是与众不同的,是独一无二的。染色体的寿命是一代。
一个较小的遗传单位,比方说是你的染色体8a的1%那么长,它的寿命有多长呢?这个遗传单位也是来自你的父亲,但很可能原来不是在他体内装配的。根据前面的推理,99%
的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲,也就是你的祖母那里接受来的。同样99%的可能她也是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先,我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段,这一遗传单位肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。
让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的,意思只是说,构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近,例如就在你祖父或祖母体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位,它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配的,它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久,完整无缺地一代接一代地传递下去。
同样不要忘记的是,一个个体的后代不是单线的,而是有分枝的。不论“创造”你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先,他或她,除你之外,很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂(表)兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内,存在于内阁总理的体内,也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话,我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小单位也可能是碰巧经过几次独立的装配:如果这一遗传单位是小的,这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一个近亲,也不太可能同你共有一整条染色体。遗传单位越小,同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大,即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越大。
一些先前存在的亚单位,通过交换偶然聚合在一起是组
成一个新的遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变(point
mutation)。这种方式虽然少见,但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。这种情况尽管不多,但显而易见,遗传单位越长,它在某点上被突变所改变的可能性就越大。
另外一种不常见的,但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来,头尾颠倒
后,按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法,有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位,而是连接到染色体完全不同的部位上,或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中去。虽然这种类型的错误通常是灾难性的,但它有时能使一些碰巧在一起工作得很好的遗传物质的片段紧密地结成连琐,这就是其重要性之所在。也许以倒位方式可以把两个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的效果,即以某种方式互相补充或互相加强。然后,自然选择往往有利于以这种方式构成的新“遗传单位”,因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或”编辑”的。
这方面最好的一个例子涉及称为拟态(mimicry)的现象。某些蝴蝶有一种令人厌恶的怪味,它们的色彩通常是鲜艳夺目,华丽异常。鸟类就是惜它们这种“警戒性”的标志学会躲避它们的。于是一些并无这种令人厌恶怪味的其他种蝴蝶就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状,但味道不同。它们时常使人类的博物学家上当,也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶,通常就要避开所有看上去一样的蝴蝶,模拟者也包括在内。因此自然选择有利于能促进拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。
“味道怪异”的蝴蝶有许多不同的种类,它们看上去并不都是一样。一个模拟者不可能象所有的“味道怪异”的蝴蝶。因此,它们必需模拟某一特定味道怪异的蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般都专门善于模仿某一具体的味道怪异的种类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿某一味道怪异的种类,而其他一些个体则模仿另外一个种类。任何个体,如果它是中间型的或者试图两个种类都模仿,它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是这样的。一个个体要么肯定是雄性,要么肯定是雌性,同样,一个个体的蝴蝶要么模仿这一味道怪异的种类,要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类A,而其“兄弟”可能模仿种类B。
一个个体是模仿种类A还是模仿种类B,看来似乎只取决于一个基因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面——颜色,形状,花纹的样式,飞行的节奏呢?回答是,一个理解为顺反子的基因大概是不可能的,但通过倒位和遗传物质的其他偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动的“编辑工作”,一大群过去分开的旧基因得以在一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群象一个基因一样行动(根据我们的定义,它现在的确是一个单一的基因)。它也有一个“等位基因”,这等位基因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子,而另一个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。�